krompir (Krompir L.) su važna globalna hrana jer su bogate ugljikohidratima i nude značajne količine proteina, vitamina i dijetalnih vlakana. Iako krompir najbolje uspijeva u umjerenim klimatskim uvjetima, uzgaja se u preko 150 zemalja. Kao i mnoge poljoprivredne kulture, krompir se susreće sa izazovima niza štetočina i patogena. Među njima, krompirove cistaste nematode (PCN) ističu se kao jedan od najozbiljnijih štetočina u proizvodnji krompira.
Dvije vrste PCN-a, Globodera rostochiensis (Woll.) i Blijeda Globodera (Kamen), predstavljaju značajnu prijetnju biljkama iz porodice Solanaceae. Porijeklom iz regije Anda u Južnoj Americi, ove nematode su uspostavile globalno prisustvo uz krompir. Početno širenje PCN-a je vjerovatno predstavljalo uvod u Evropu do kojeg je došlo 1850-ih kroz pošiljke kontaminiranog sjemena. Ove pošiljke su potaknute evropskom potragom za germplazmom otpornom na kasnu plamenjaču nakon razaranja irske gladi od krompira. Tek 1881. zabilježena je šteta od PCN-a, budući da je bilo potrebno skoro tri decenije da populacija PCN-a dosegne nivoe potrebne za nanošenje primjetne štete na usjevu.
Da biste stvorili efikasna rješenja za borbu protiv PCN-a, važno je razumjeti njihov životni ciklus. Oba G. rostochiensis i G. pallida pokazuju slične životne cikluse. Prije izlijeganja, juvenilna nematoda prvog stupnja (J1) podliježe svom prvom linjanju unutar ciste i postaje infektivna jedinka druge faze (J2). Izležavanje iz jajeta zavisi od različitih faktora okoline, a primarni okidač su eksudati korena koje luče biljke domaćini. Takvi eksudati signaliziraju J2 da je održiv izvor hrane u blizini. Nakon što pronađe korijen domaćina, J2 ga probuši i premjesti na pericikl. Unutar ove regije, J2 odabire ćeliju koja će se transformirati u mjesto za hranjenje, poznato kao sincicij. J2 prolazi kroz tri dodatna linjanja kako bi napredovao prema odrasloj fazi. Tokom ovih razvojnih linjanja, pol nematode se određuje na osnovu dostupnosti hranljivih materija. Ograničeni nutrijenti rezultiraju muškim PCN, dok dovoljno nutrijenata proizvodi ženski PCN. Četvrto i posljednje linjanje označava prijelaz u odraslu fazu. Ženke ostaju u korijenu kako bi nastavile s unosom hranjivih tvari i proširile se sve dok ne popucaju korteks korijena. Mužjaci izlaze iz korijena kako bi locirali ženke i vođeni su feromonima koje ove potonje proizvode za seksualnu reprodukciju. Nakon oplodnje, ženka se uvećava i na kraju umire u otečenom stanju. Kutikula nematode se stvrdne i formira zaštitni zid ciste. Boja ciste omogućava jednostavan način razlikovanja vrsta. Globodera rostochiensis ciste su zlatno žute, dok G. pallida ciste su bijele ili krem boje.
Unutar ciste, stotine J2 nematoda se razvijaju iz J1s unutar jaja i čekaju da se izleže signal. Ova neaktivna jaja mogu opstati u tlu 20 ili više godina bez useva domaćina. Izuzetno dug period u kojem PCN mogu preživjeti bez domaćina predstavlja značajne izazove za uzgajivače jer zahtijeva temeljnu njegu i strateško planiranje za efikasno upravljanje PCN-om. Tipičan plodored (npr. osjetljivi krompir nakon kojeg slijede 3 godine različitih kultura koje nisu domaćini) je efikasan u upravljanju mnogim drugim bolestima koje se prenose u tlu, ali je prekratak da bi značajno smanjio nivo PCN populacije.
PCN mogu značajno smanjiti prinos krompira u zavisnosti od uslova okoline, početne gustine PCN-a i uzgojene sorte. Smanjenje prinosa nije uzrokovano oštećenjem gomolja, već je posljedica toga što nematode preusmjeravaju esencijalne hranjive tvari, što ometa rast biljke i smanjuje produktivnost. Kako nematode ulaze i kreću se kroz korijenje, one također nanose fizička oštećenja, što biljku čini osjetljivom na sekundarne infekcije od drugih patogena. Osim toga, PCN oštećuju funkciju korijena smanjujući izduživanje korijena i smanjujući unos hranjivih tvari). To dovodi do usporavanja rasta usjeva krompira i žutog lišća. Iako su ovi simptomi indikacije PCN-a, oni se ne odnose isključivo na štetočine. To im omogućava da ostanu neotkriveni tokom dužeg perioda. Tipično nejednaka pojava PCN simptoma u cijelom zaraženom polju pripisuje se neravnomjernoj raspodjeli PCN-a, budući da ih njihova ograničena pokretljivost ograničava na lokalizirane džepove. Širenje PCN-a obično je olakšano kontaminiranim poljoprivrednim mašinama, opremom ili sjemenskim krompirom prekrivenim zaraženim tlom.
Budući da PCN mogu dramatično smanjiti prinos i njima je teško upravljati, u mnogim jurisdikcijama (kao što su Sjedinjene Države), PCN se klasificiraju kao karantenski štetnici. Ova odredba nalaže da se pogođeni uzgajivači pridržavaju pojačanih fitosanitarnih mjera kako bi spriječili dalje širenje i olakšali postepeno smanjenje i konačno eliminaciju populacije nematoda.
Postoji niz metoda za upravljanje PCN-ima, uključujući upotrebu nematicida, zamka usjeva i tretmana tla. Budući da je ovaj pregled fokusiran na kontrolu korištenjem rezistentnih sorti, nećemo dalje raspravljati o drugim metodama, osim da napomenemo da one pokazuju različite nivoe efikasnosti i da se mogu koristiti za smanjenje populacije PCN-a, bilo same ili u kombinaciji s primjenom otpornih sorti.
Otporne sorte se obično koriste kao dio plodoreda. Odgovor New Yorka na otkriće G. rostochiensis predstavlja uspješnu priču o tome kako plodoredi mogu kontrolirati PCN bez potrebe za dugotrajnom upotrebom nematicida.
Kao i usevi zamke, otporne sorte u ovoj rotaciji uzrokuju izlegu PCN-a, ali dopuštaju malo ili nikakvu reprodukciju. Ovo smanjuje G. rostochiensis nivo inokuluma za 90% ili više svaki put kada se uzgaja otporna sorta. Usev koji nije domaćin dodatno smanjuje nivoe inokuluma, dok osetljiva sorta dozvoljava da se nivoi inokuluma povećaju, ali ne do nivoa viših nego kada je rotacija počela. Svrha osjetljive sorte je evoluirala tokom vremena. U početku je bio uključen jer se mnogim uzgajivačima nisu sviđale otporne sorte dostupne kada je shema rotacije prvi put uspostavljena. Danas se ohrabruje osjetljiva sorta jer pomaže u usporavanju razvoja otpornosti G. rostochiensis sojevi.
Osim plodoreda, New York koristi i druge prakse upravljanja kako bi pomogao u kontroli PCN-a, uključujući obavezno pranje poljoprivredne opreme prije nego što može napustiti zaraženo polje. USDA-APHIS istražuje tlo na zaraženim poljima nakon svakog usjeva krompira kako bi osigurao da se nivoi populacije PCN-a nisu povećali do nivoa gdje je širenje rizik. Povećanje nivoa populacije može biti pokazatelj da se razvio soj koji razbija otpornost. U konačnici, uspješan menadžment New Yorka G. rostochiensis bilo moguće samo kroz zajednički napor koji je uključivao uzgajivače, nematologe, stručnjake za savjetovanje, uzgajivače i državne i savezne regulatorne službenike koji su djelovali zajedno na suzbijanju štetočine.
Referenca: EPPO (2024) EPPO Global Database. https://gd.eppo.int
Referenca: Spychalla, P., & De Jong, WS (2024). Uzgoj za otpornost na nematode ciste krompira u Krompir. Crop Science, 64, 1167–1182. https://doi.org/10.1002/csc2.21244
